Razvoj mozga

Zadnja provjera: listopad 2026.

Uvod

Razvoj mozga složen je i dugotrajan proces tijekom kojeg se oblikuju strukture i neuronske mreže odgovorne za opažanje, kretanje, učenje, pamćenje, emocije, mišljenje i ponašanje. Započinje u prenatalnom razdoblju, nastavlja se tijekom djetinjstva i adolescencije, a određene promjene povezane s učenjem, iskustvom i starenjem događaju se tijekom cijelog života.

Na razvoj mozga utječu genetski čimbenici, prenatalni uvjeti, prehrana, hormoni, iskustva, odnosi s drugim ljudima i šira okolina. Ti čimbenici djeluju međusobno povezano, oblikujući individualne razlike u strukturi i funkcioniranju živčanog sustava.

Mozak se ne razvija jednoliko. Različita područja i funkcionalni sustavi sazrijevaju različitim tempom. Osnovne strukture i procesi nastaju tijekom prenatalnog razvoja, dok se mnoge neuronske mreže usavršavaju nakon rođenja, kroz sazrijevanje i iskustvo.

Razumijevanje razvoja mozga važno je za razvojnu psihologiju, neuroznanost, obrazovanje i mentalno zdravlje jer pomaže objasniti kako nastaju kognitivne sposobnosti, emocionalna regulacija i obrasci ponašanja.

Prenatalni razvoj mozga

Razvoj mozga započinje u ranoj trudnoći, kada se iz embrionalnog tkiva oblikuju strukture iz kojih nastaje središnji živčani sustav.

Neuralna ploča i neuralna cijev

Tijekom ranog embrionalnog razvoja nastaje neuralna ploča, koja se postupno savija i zatvara u neuralnu cijev. Taj proces naziva se neurulacija.

Iz neuralne cijevi razvijaju se mozak i leđna moždina. Poremećaji zatvaranja neuralne cijevi mogu dovesti do ozbiljnih razvojnih anomalija, poput spine bifide i anencefalije.

Rani razvoj živčanog sustava iznimno je osjetljiv na genetske čimbenike, nutritivni status i određene štetne utjecaje iz okoline. Folat, primjerice, ima važnu ulogu u ranom razvoju neuralne cijevi, zbog čega se ženama koje planiraju trudnoću preporučuje odgovarajući unos folne kiseline prema zdravstvenim smjernicama.

Nastanak osnovnih dijelova mozga

Tijekom embrionalnog razvoja neuralna cijev razvija proširenja iz kojih nastaju glavne regije mozga. Te se strukture postupno diferenciraju u područja s različitim anatomskim i funkcionalnim ulogama.

Razvijaju se, među ostalim:

Te se strukture razvijaju u međusobnoj povezanosti. Funkcioniranje mozga ne proizlazi samo iz pojedinačnih regija nego i iz mreža koje povezuju različita područja.

Neurogeneza i migracija neurona

Neurogeneza je proces nastanka novih neurona. Tijekom prenatalnog razvoja stvaraju se velike količine živčanih stanica, koje zatim migriraju prema područjima u kojima će obavljati svoje funkcije.

Migracija neurona ključna je za pravilno oblikovanje moždane kore i drugih struktura. Neuroni tijekom razvoja uspostavljaju specifične odnose s drugim stanicama i postupno razvijaju svojstva potrebna za prijenos i obradu informacija.

Poremećaji neurogeneze, migracije ili diferencijacije mogu utjecati na razvoj i funkcioniranje mozga.

Glavni procesi razvoja mozga

Razvoj mozga uključuje više međusobno povezanih procesa. Oni se ne odvijaju potpuno odvojeno niti svi završavaju u istom razdoblju.

1. Neurogeneza

Neurogeneza je stvaranje novih neurona iz neuralnih matičnih i progenitorskih stanica.

U ljudskom mozgu neurogeneza je osobito intenzivna tijekom prenatalnog razvoja. U odrasloj dobi nastanak novih neurona znatno je ograničeniji, a opseg i funkcionalna važnost neurogeneze u pojedinim područjima ljudskog mozga, posebno hipokampusa, i dalje su predmet znanstvenih rasprava.

Razvoj mozga zato se ne može svesti na neprestano stvaranje novih neurona. Velik dio promjena nakon rođenja uključuje sazrijevanje postojećih stanica, promjene sinaptičkih veza i reorganizaciju neuronskih mreža.

2. Diferencijacija stanica

Diferencijacija je proces tijekom kojeg stanice razvijaju specifična svojstva i funkcije.

Neuroni se razlikuju po obliku, kemijskim signalima koje koriste, povezivanju s drugim stanicama i ulozi u živčanim mrežama. Uz neurone razvijaju se i glija stanice, koje imaju važne funkcije u potpori, zaštiti i regulaciji rada živčanog sustava.

Različite vrste glija stanica sudjeluju u održavanju okoliša neurona, regulaciji sinapsi, imunološkim odgovorima i stvaranju mijelina.

3. Sinaptogeneza

Sinaptogeneza je stvaranje sinapsi, odnosno funkcionalnih veza između neurona ili između neurona i drugih stanica.

Tijekom razvoja nastaje velik broj sinaptičkih veza. One omogućuju komunikaciju među neuronima i stvaranje složenih mreža potrebnih za obradu osjetnih informacija, kontrolu pokreta, učenje i druge funkcije.

Broj i organizacija sinapsi mijenjaju se tijekom sazrijevanja. Neke veze postaju učinkovitije, dok se druge postupno uklanjaju ili reorganiziraju.

4. Sinaptičko podrezivanje

Sinaptičko podrezivanje proces je kojim se određene sinaptičke veze uklanjaju ili slabe, dok se druge zadržavaju i učvršćuju.

Taj proces pridonosi učinkovitijoj organizaciji neuronskih mreža. Ne znači da mozak jednostavno gubi nepotrebne veze, nego da se povezivanje postupno prilagođava razvojnim procesima, iskustvu i funkcionalnim zahtjevima.

Sinaptičko podrezivanje osobito je važno tijekom djetinjstva i adolescencije, ali promjene u sinaptičkim vezama događaju se i tijekom odrasle dobi.

5. Mijelinizacija

Mijelinizacija je stvaranje mijelinske ovojnice oko dijelova aksona. Mijelin stvaraju oligodendrociti u središnjem živčanom sustavu i Schwannove stanice u perifernom živčanom sustavu.

Mijelinska ovojnica omogućuje brže i učinkovitije provođenje živčanih impulsa. Sazrijevanje mijelinskih putova pridonosi razvoju koordinacije, brzine obrade informacija i učinkovitosti komunikacije između moždanih područja.

Mijelinizacija započinje prije rođenja, nastavlja se tijekom djetinjstva i adolescencije, a određeni se putovi mijenjaju i u odrasloj dobi.

Razvoj mozga nakon rođenja

Mozak novorođenčeta već ima osnovnu organizaciju potrebnu za mnoge životne funkcije, ali brojne neuronske mreže još su nezrele.

Nakon rođenja mozak se mijenja pod utjecajem biološkog sazrijevanja i iskustva. Dijete postupno razvija motoričke sposobnosti, jezik, pažnju, pamćenje, emocionalnu regulaciju i složenije oblike socijalnog ponašanja.

Razvoj ne ovisi samo o količini iskustva nego i o njegovoj vrsti, vremenu pojavljivanja i kvaliteti.

Rana osjetilna iskustva

Vid, sluh, dodir, miris, okus i informacije iz vlastitog tijela omogućuju mozgu da oblikuje i usavršava neuronske mreže povezane s opažanjem.

U nekim osjetnim sustavima postoje osjetljiva razdoblja tijekom kojih je odgovarajuća stimulacija posebno važna za tipičan razvoj. Primjerice, normalan razvoj vida ovisi o odgovarajućim vidnim iskustvima tijekom ranog života.

Ako je vidni sustav u tom razdoblju ozbiljno lišen odgovarajućih podražaja, neke posljedice mogu biti dugotrajne.

Ipak, osjetljiva razdoblja ne znače da je razvoj nakon njih nemoguć. Plastičnost mozga ostaje prisutna, ali se mogućnosti promjene i uvjeti za uspješan razvoj razlikuju među funkcijama.

Učenje i iskustvo

Iskustva utječu na učinkovitost sinaptičkih veza i organizaciju neuronskih mreža. Ponavljanje aktivnosti, povratne informacije i aktivno sudjelovanje mogu pridonijeti usvajanju vještina.

Primjerice, učenje jezika uključuje razvoj i povezivanje mreža koje obrađuju zvukove, značenja, gramatiku i društvenu uporabu jezika.

Slično tome, usvajanje motoričkih vještina povezano je s promjenama u mrežama koje sudjeluju u planiranju, izvođenju i prilagodbi pokreta.

Iskustvo ne oblikuje mozak neograničeno. Na učenje utječu dob, prethodno znanje, biološki uvjeti, motivacija, kvaliteta poučavanja i mogućnosti vježbanja.

Razvoj mozga tijekom djetinjstva

Djetinjstvo je razdoblje intenzivnog razvoja kognitivnih, emocionalnih, motoričkih i socijalnih sposobnosti.

Tijekom tog razdoblja razvijaju se i usavršavaju mreže uključene u pažnju, jezik, pamćenje, planiranje i kontrolu ponašanja.

Kognitivni razvoj

Kognitivni razvoj obuhvaća promjene u načinu na koji dijete opaža, pamti, zaključuje, rješava probleme i razumije svijet.

U ranom djetinjstvu mišljenje je snažno povezano s konkretnim iskustvima i neposrednim okruženjem. S vremenom se razvijaju složeniji oblici simboličkog mišljenja, apstraktnog zaključivanja i planiranja.

Ti se procesi ne mogu pripisati samo sazrijevanju jedne moždane regije. Kognitivni razvoj uključuje promjene u brojnim međusobno povezanim mrežama, kao i stjecanje znanja kroz iskustvo.

Razvoj jezika

Razvoj jezika ovisi o sazrijevanju živčanog sustava, slušnom i drugim osjetnim iskustvima, društvenoj interakciji i učenju.

Djeca postupno usvajaju glasove, riječi, gramatičke strukture i pravila komunikacije. Razgovor, zajedničko čitanje i odgovaranje na djetetove komunikacijske pokušaje mogu pridonijeti razvoju jezičnih sposobnosti.

Jezik nije smješten samo u jednom području mozga. Njegova obrada uključuje mreže koje povezuju različite regije, a njihova organizacija može se razlikovati među pojedincima.

Razvoj emocionalne regulacije

Emocionalna regulacija odnosi se na procese kojima osoba prepoznaje, izražava i prilagođava emocionalne reakcije.

U ranom djetinjstvu sposobnost samostalne regulacije još je ograničena. Djeca se u velikoj mjeri oslanjaju na odrasle koji im pomažu smiriti se, razumjeti osjećaje i razviti strategije suočavanja.

S razvojem pažnje, jezika, pamćenja i kontrole ponašanja dijete postupno stječe veću sposobnost samoregulacije.

Na te procese utječu temperament, iskustva, odnosi s osobama koje skrbe o djetetu i razvoj neuronskih mreža uključenih u emocionalnu obradu i kontrolu ponašanja.

Adolescencija i sazrijevanje mozga

Adolescencija je razdoblje velikih promjena u tijelu, mozgu, emocionalnom životu i društvenim odnosima.

Tijekom adolescencije nastavlja se sazrijevanje brojnih moždanih mreža, uključujući mreže povezane s planiranjem, kontrolom ponašanja, procjenom rizika i regulacijom emocija.

Promjene se ne događaju jednako brzo u svim regijama ni kod svih pojedinaca.

Prefrontalni korteks

Prefrontalni korteks dio je čeonog režnja koji sudjeluje u planiranju, održavanju ciljeva, procjeni posljedica, inhibiciji impulsa i prilagodbi ponašanja.

Njegove se funkcije razvijaju tijekom djetinjstva i adolescencije, a neke promjene u strukturi i povezivanju nastavljaju se i tijekom rane odrasle dobi.

Međutim, nije točno da prefrontalni korteks jednostavno ostaje potpuno nerazvijen sve do određene dobi. Različite sposobnosti sazrijevaju različitim tempom, a funkcionalna učinkovitost ovisi i o iskustvu, kontekstu i zahtjevima zadatka.

Sustavi nagrađivanja i motivacije

Adolescencija je često povezana s povećanom osjetljivošću na nagrade, novosti i društvene utjecaje. U tim procesima sudjeluju neuronske mreže povezane s motivacijom, učenjem, emocijama i procjenom vrijednosti.

Takve razvojne promjene mogu pridonijeti istraživanju novih iskustava i većoj osjetljivosti na vršnjačke utjecaje.

Ipak, adolescentno ponašanje ne može se objasniti samo jednim moždanim sustavom. Na donošenje odluka utječu individualne razlike, prethodna iskustva, emocionalno stanje, društveni kontekst i dostupnost podrške.

Adolescencija nije samo razdoblje povećanog rizika. To je i važno razdoblje učenja, razvoja samostalnosti, izgradnje identiteta i usvajanja novih vještina.

Razvoj mozga u odrasloj dobi

Razvoj mozga ne završava adolescencijom. U odrasloj dobi nastavljaju se promjene povezane s učenjem, radnim iskustvom, tjelesnom aktivnošću, međuljudskim odnosima i drugim životnim okolnostima.

Neuroplastičnost omogućuje promjene u učinkovitosti sinapsi, organizaciji neuronskih mreža i nekim aspektima strukture mozga.

Odrasli mogu usvajati nove jezike, razvijati stručne vještine, mijenjati navike i učiti nove načine rješavanja problema.

Ipak, neuroplastičnost nije neograničena. Njezini mehanizmi, brzina i opseg ovise o vrsti zadatka, dobi, zdravstvenom stanju i prethodnom iskustvu.

Učenje i profesionalno iskustvo

Dugotrajno bavljenje određenom aktivnošću može biti povezano s promjenama u mrežama koje podupiru tu aktivnost.

Primjerice, usvajanje složenih motoričkih vještina uključuje prilagodbu mreža koje sudjeluju u koordinaciji pokreta, dok učenje zahtjevnih intelektualnih sadržaja uključuje procese povezane s pažnjom, pamćenjem i zaključivanjem.

Takve promjene ne znače da mozak jednostavno povećava svoju sposobnost u svim područjima. Učinci učenja često su specifični za vještinu i uvjete vježbanja.

Razvoj mozga tijekom starenja

Starenje je povezano s promjenama u strukturi i funkcioniranju mozga. Neke kognitivne funkcije, poput brzine obrade informacija ili određenih aspekata epizodičkog pamćenja, u prosjeku se mogu pogoršavati s dobi.

Druge sposobnosti, uključujući neke oblike znanja, rječnika i stručnosti, mogu ostati stabilne ili se razvijati tijekom duljeg razdoblja.

Promjene se razlikuju među pojedincima. Na njih utječu genetika, zdravlje krvnih žila, tjelesna aktivnost, san, obrazovanje, društvena uključenost i drugi čimbenici.

Normalno starenje mozga nije isto što i neurodegenerativna bolest. Izraženo ili progresivno pogoršanje pamćenja i drugih kognitivnih funkcija zahtijeva stručnu procjenu, osobito kada ometa svakodnevno funkcioniranje.

Neuroplastičnost: sposobnost mozga da se mijenja

Neuroplastičnost je sposobnost živčanog sustava da mijenja svoju strukturu, funkciju i povezanost kao odgovor na razvoj, iskustvo, učenje ili oštećenje.

Obuhvaća više procesa, uključujući:

Neuroplastičnost je važna za učenje i pamćenje, ali i za prilagodbu nakon nekih ozljeda mozga.

Primjerice, nakon moždanog udara rehabilitacija može pomoći osobi da ponovno razvije određene sposobnosti ili nauči kompenzacijske strategije. Opseg oporavka ovisi o mjestu i težini oštećenja, općem zdravstvenom stanju, vremenu početka rehabilitacije i drugim čimbenicima.

Neuroplastičnost ne znači da je svaka izgubljena funkcija potpuno obnovljiva niti da se mozak može neograničeno preoblikovati samim pozitivnim razmišljanjem.

Uloga gena i okoline u razvoju mozga

Razvoj mozga rezultat je međudjelovanja genetskih čimbenika i okoline.

Geni sudjeluju u regulaciji razvoja neurona, stvaranju sinapsi, diferencijaciji stanica i drugim procesima potrebnima za organizaciju živčanog sustava.

Okolina utječe na razvoj kroz prehranu, san, osjetna iskustva, učenje, stres, međuljudske odnose i izloženost štetnim čimbenicima.

Genetske predispozicije ne određuju samostalno konačnu strukturu i funkcioniranje mozga. Jednako tako, okolina ne može neograničeno nadoknaditi sve biološke ili razvojne teškoće.

Rana skrb i društveni odnosi

Kvalitetni odnosi s osobama koje skrbe o djetetu mogu pridonijeti razvoju emocionalne sigurnosti, socijalnih vještina i sposobnosti regulacije stresa.

Predvidljiva skrb, odgovaranje na djetetove potrebe i mogućnosti za istraživanje okoline podržavaju razvoj. Dugotrajni stres i ozbiljno zanemarivanje mogu povećati rizik za razvojne i psihičke poteškoće.

Ipak, posljedice ranih iskustava nisu jednake kod svih osoba. Razvoj ostaje otvoren za promjene, a kasnija podrška i odgovarajuće intervencije mogu imati važnu ulogu.

San i prehrana

San je važan za pažnju, učenje, pamćenje i emocionalnu regulaciju. Tijekom sna odvijaju se procesi povezani s obradom informacija i regulacijom različitih fizioloških funkcija.

Odgovarajuća prehrana osigurava energiju i hranjive tvari potrebne za razvoj i funkcioniranje mozga. Nedostatak određenih nutrijenata, osobito tijekom osjetljivih razvojnih razdoblja, može negativno utjecati na neurološki razvoj.

Važnost sna i prehrane ne znači da jedna navika može samostalno odrediti razvojni ishod. Njihovi se učinci ostvaruju u kombinaciji s genetskim, zdravstvenim i okolinskim čimbenicima.

Osjetljiva i kritična razdoblja

Tijekom razvoja postoje razdoblja u kojima su određeni moždani sustavi posebno osjetljivi na iskustva.

**Kritično razdoblje** označava razdoblje tijekom kojeg je određeno iskustvo nužno za tipičan razvoj neke funkcije, a kasniji izostanak tog iskustva može imati teško nadoknadive posljedice.

**Osjetljivo razdoblje** označava razdoblje tijekom kojeg iskustva imaju osobito snažan učinak na razvoj, iako učenje ili promjene mogu biti mogući i kasnije.

Razvoj pojedinih vidnih funkcija primjer je procesa s dobro dokumentiranim kritičnim ili osjetljivim razdobljima. Jezični razvoj također uključuje razdoblja povećane osjetljivosti, premda se različite sastavnice jezika ne razvijaju prema jednom jedinstvenom vremenskom rasporedu.

Važno je ne zaključiti da nakon završetka određenog razdoblja više nije moguće učiti. Različite funkcije imaju različite razvojne putanje, a neuroplastičnost ostaje prisutna tijekom života.

Razvoj mozga i psihičko zdravlje

Razvojne promjene u mozgu mogu biti povezane s pojavom psihičkih poteškoća, ali ne postoji jednostavan odnos između pojedine moždane strukture i određenog poremećaja.

Psihičko zdravlje ovisi o međudjelovanju bioloških predispozicija, razvoja živčanog sustava, iskustava, načina suočavanja, društvenih odnosa i životnih uvjeta.

Neki se poremećaji prvi put pojavljuju u djetinjstvu ili adolescenciji, dok se drugi mogu razviti u bilo kojem životnom razdoblju. Dob početka i tijek poremećaja razlikuju se među pojedincima.

Razumijevanje razvoja mozga može pridonijeti ranom prepoznavanju teškoća i osmišljavanju intervencija prilagođenih dobi i potrebama pojedinca.

Ipak, neurobiološka istraživanja ne omogućuju da se složene psihičke poteškoće svedu na jednu regiju mozga, jednu kemijsku tvar ili jedan razvojni događaj.

Česte zablude o razvoju mozga

„Mozak se potpuno razvije do određene dobi.”

Različiti moždani sustavi sazrijevaju različitim tempom. Neke se funkcije razvijaju rano, dok se druge mijenjaju tijekom adolescencije i odrasle dobi. Ne postoji jedna dob u kojoj svi aspekti razvoja mozga istodobno završavaju.

„Nakon djetinjstva mozak više ne može značajno učiti.”

Netočno. Neuroplastičnost omogućuje učenje i promjene tijekom cijelog života. Ipak, brzina i opseg promjena ovise o vrsti funkcije, dobi, zdravstvenom stanju i iskustvu.

„Svako iskustvo trajno oblikuje mozak.”

Iskustva mogu utjecati na živčani sustav, ali njihovi učinci nisu uvijek trajni niti jednako snažni. Mozak se stalno prilagođava, a neke se promjene s vremenom smanjuju ili reorganiziraju.

„Svaki adolescent donosi loše odluke zato što mu mozak nije razvijen.”

Takva je tvrdnja pretjerano pojednostavljena. Adolescencija uključuje promjene u motivaciji, društvenoj osjetljivosti i kontroli ponašanja, ali ponašanje ovisi i o iskustvu, osobinama pojedinca, situaciji i društvenom kontekstu.

„Mozak može neograničeno nadoknaditi svako oštećenje.”

Neuroplastičnost omogućuje prilagodbu, ali postoje biološka ograničenja. Ishod oporavka ovisi o vrsti i težini oštećenja, zdravstvenom stanju i drugim čimbenicima.

Sažetak

Razvoj mozga počinje tijekom ranog embrionalnog razvoja i nastavlja se kroz djetinjstvo, adolescenciju i odraslu dob. Uključuje nastanak i diferencijaciju stanica, migraciju neurona, sinaptogenezu, sinaptičko podrezivanje i mijelinizaciju.

Tijekom razvoja oblikuju se mreže koje omogućuju osjetnu obradu, kretanje, jezik, pamćenje, mišljenje, emocionalnu regulaciju i socijalno ponašanje. Njihovo sazrijevanje odvija se različitim tempom, a na njega utječu genetski čimbenici, iskustva i životni uvjeti.

Neuroplastičnost omogućuje mozgu da se mijenja kroz učenje, iskustvo i rehabilitaciju. Iako se neke sposobnosti lakše razvijaju tijekom određenih osjetljivih razdoblja, mogućnost učenja i prilagodbe postoji tijekom cijelog života.

Razvoj mozga zato nije unaprijed potpuno određen niti neograničeno promjenjiv. On predstavlja dinamičan proces u kojem biološko sazrijevanje i iskustvo zajedno oblikuju sposobnosti, ponašanje i prilagodbu pojedinca.

Povezane lekcije

Izvori i literatura

1. Stiles, J., & Jernigan, T. L. (2010). The Basics of Brain Development. *Neuropsychology Review, 20*, 327–348. https://doi.org/10.1007/s11065-010-9148-4

2. Tau, G. Z., & Peterson, B. S. (2010). Normal development of brain circuits. *Neuropsychopharmacology, 35*, 147–168. https://doi.org/10.1038/npp.2009.115

3. Rice, D., & Barone, S., Jr. (2000). Critical Periods of Vulnerability for the Developing Nervous System: Evidence from Humans and Animal Models. *Environmental Health Perspectives, 108*(Suppl. 3), 511–533. https://doi.org/10.1289/ehp.00108s3511

4. Huttenlocher, P. R., & Dabholkar, A. S. (1997). Regional differences in synaptogenesis in human cerebral cortex. *Journal of Comparative Neurology, 387*(2), 167–178. https://doi.org/10.1002/(SICI)1096-9861(19971020)387:2%3C167::AID-CNE1%3E3.0.CO;2-Z

5. Giedd, J. N., Blumenthal, J., Jeffries, N. O., et al. (1999). Brain development during childhood and adolescence: A longitudinal MRI study. *Nature Neuroscience, 2*, 861–863. https://doi.org/10.1038/13158

6. Lebel, C., & Beaulieu, C. (2011). Longitudinal development of human brain wiring continues from childhood into adulthood. *Journal of Neuroscience, 31*(30), 10937–10947. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.5302-10.2011

7. Kolb, B., & Gibb, R. (2011). Brain plasticity and behaviour in the developing brain. *Journal of the Canadian Academy of Child and Adolescent Psychiatry, 20*(4), 265–276.

8. Knudsen, E. I. (2004). Sensitive periods in the development of the brain and behavior. *Journal of Cognitive Neuroscience, 16*(8), 1412–1425. https://doi.org/10.1162/0898929042304796

9. Kandel, E. R., Koester, J. D., Mack, S. H. i Siegelbaum, S. A. (ur.). (2021). *Principles of Neural Science* (6. izd.). McGraw Hill.

10. Stiles, J. (2008). *The fundamentals of brain development: Integrating nature and nurture*. Harvard University Press.