Akcijski potencijal

Zadnja provjera: listopad 2026.

Akcijski potencijal kratkotrajna je promjena električnog potencijala membrane neurona koja omogućuje prijenos živčanih signala duž aksona. Nastaje kada podražaj dovoljno promijeni membranski potencijal da se aktiviraju naponski ovisni ionski kanali. Njihovim otvaranjem i zatvaranjem mijenja se kretanje iona kroz membranu, što dovodi do karakterističnog slijeda depolarizacije i repolarizacije.

Akcijski potencijal jedan je od temeljnih mehanizama komunikacije u živčanom sustavu. Omogućuje prijenos informacija između udaljenih dijelova neurona, a dolaskom do sinaptičkog završetka može pokrenuti oslobađanje neurotransmitera i prijenos signala na drugu stanicu.

Iako se akcijski potencijal često naziva živčanim impulsom, ta dva izraza nisu potpuno jednaka u svim kontekstima. Akcijski potencijal označava određenu električnu promjenu membrane, dok se živčani impuls može odnositi na signal koji se širi živčanim vlaknom.

1. Membranski potencijal i uvjeti za nastanak akcijskog potencijala

Membrana neurona odvaja unutrašnjost stanice od izvanstanične tekućine. S obje strane membrane nalaze se električki nabijene čestice, odnosno ioni, među kojima su najvažniji natrijevi ioni (Na⁺), kalijevi ioni (K⁺) i kloridni ioni (Cl⁻).

Koncentracije iona nisu jednake s obje strane membrane. Razlike održavaju ionski kanali, membranski prijenosnici i ionske pumpe, uključujući natrij-kalijevu pumpu. Budući da membrana različito propušta pojedine ione, između unutrašnjosti i vanjske strane stanice nastaje razlika električnog potencijala.

Potencijal mirovanja

Kada neuron ne provodi akcijski potencijal, njegova je unutrašnjost obično električki negativnija od vanjske strane membrane. U mnogim neuronima potencijal mirovanja iznosi približno −70 milivolti (mV), premda se njegova vrijednost razlikuje ovisno o vrsti stanice i fiziološkim uvjetima.

Potencijal mirovanja ovisi o:

Potencijal mirovanja ne znači da je neuron potpuno neaktivan. Stanica i dalje prima signale i može mijenjati svoj membranski potencijal kao odgovor na njih.

Podražaj i prag

Kada neuron primi signal, membranski potencijal može postati manje negativan. Ta se promjena naziva depolarizacija.

Ako depolarizacija u početnom dijelu aksona dosegne odgovarajući prag, aktiviraju se naponski ovisni natrijevi kanali i pokreće se akcijski potencijal.

Ako prag nije dosegnut, puni akcijski potencijal u pravilu ne nastaje. Međutim, lokalne promjene membranskog potencijala i dalje mogu utjecati na vjerojatnost da će neuron odgovoriti na sljedeće signale.

2. Načelo „sve ili ništa”

Akcijski potencijal slijedi načelo „sve ili ništa”. Kada membranski potencijal dosegne prag potreban za njegovo pokretanje, nastaje akcijski potencijal. Ako prag nije dosegnut, puni akcijski potencijal ne nastaje.

To načelo ne znači da svi neuroni uvijek stvaraju akcijske potencijale potpuno jednakih svojstava. Amplituda i trajanje ovise o vrsti stanice i fiziološkim uvjetima.

Važno je i da jači podražaj u mnogim neuronima ne izaziva jednostavno veći akcijski potencijal. Umjesto toga, može povećati učestalost akcijskih potencijala ili promijeniti obrazac aktivnosti skupine neurona.

Primjerice, osjetni neuron može reagirati na jači podražaj stvaranjem većeg broja akcijskih potencijala u određenom vremenu. Informacija o podražaju tako se može prenositi učestalošću i vremenskim rasporedom impulsa.

3. Faze akcijskog potencijala

Akcijski potencijal sastoji se od nekoliko povezanih faza. Svaka je posljedica promjena propusnosti membrane za ione, osobito natrijeve i kalijeve.

3.1. Početna depolarizacija

Podražaji koji djeluju na neuron izazivaju lokalne promjene membranskog potencijala. Ako njihovo zajedničko djelovanje dovede membranu do praga, otvaraju se naponski ovisni natrijevi kanali.

Natrijevi ioni počinju ulaziti u stanicu zbog elektrokemijskog gradijenta. Njihov ulazak dodatno smanjuje negativnost unutrašnjosti membrane.

3.2. Brza depolarizacija

Ulazak natrijevih iona dodatno depolarizira membranu, što otvara još naponski ovisnih natrijevih kanala. Tako nastaje pozitivna povratna sprega koja uzrokuje brz porast membranskog potencijala.

Potencijal može postati pozitivan u odnosu na vanjsku stranu membrane. Ta faza predstavlja vrhunac depolarizacije.

3.3. Repolarizacija

Nakon kratkog vremena natrijevi kanali prelaze u stanje inaktivacije, pa se njihov doprinos ulasku natrijevih iona smanjuje.

Istodobno se povećava doprinos naponski ovisnih kalijevih kanala. Kalijevi ioni izlaze iz stanice, zbog čega membranski potencijal ponovno postaje negativniji.

Taj povratak prema negativnijim vrijednostima naziva se repolarizacija.

3.4. Naknadna hiperpolarizacija

Kalijevi kanali mogu ostati otvoreni i nakon što se membranski potencijal približi vrijednosti mirovanja. Zbog nastavka izlaska kalijevih iona potencijal privremeno može postati negativniji od uobičajenog potencijala mirovanja.

Ta se faza naziva naknadna hiperpolarizacija.

3.5. Povratak prema potencijalu mirovanja

Kako se naponski ovisni kanali postupno vraćaju u svoja uobičajena stanja, membranski potencijal približava se vrijednosti mirovanja.

Natrij-kalijeva pumpa održava koncentracijske gradijente koji omogućuju ponavljano stvaranje akcijskih potencijala. Ona ne vraća membranski potencijal izravno nakon svakog pojedinog impulsa; brze promjene potencijala prvenstveno nastaju promjenama propusnosti membrane za ione.

4. Uloga natrijevih i kalijevih kanala

Naponski ovisni ionski kanali ključni su za nastanak akcijskog potencijala. Njihovo otvaranje i zatvaranje ovisi o promjenama električnog potencijala membrane.

Natrijevi kanali

Naponski ovisni natrijevi kanali omogućuju brz ulazak natrijevih iona u neuron tijekom depolarizacije.

Nakon otvaranja ti kanali ubrzo prelaze u stanje inaktivacije. U tom stanju ne mogu se odmah ponovno aktivirati, čak i ako membrana ostane depolarizirana.

Inaktivacija natrijevih kanala važna je za završetak depolarizacije i nastanak apsolutnog refraktornog razdoblja.

Kalijevi kanali

Naponski ovisni kalijevi kanali pridonose repolarizaciji. Njihovo otvaranje omogućuje izlazak kalijevih iona iz stanice, što vraća membranski potencijal prema negativnijim vrijednostima.

Budući da se neki od tih kanala zatvaraju postupnije, njihova aktivnost može pridonijeti naknadnoj hiperpolarizaciji.

Zajedničko djelovanje natrijevih i kalijevih kanala omogućuje karakterističan oblik akcijskog potencijala.

5. Refraktorno razdoblje

Nakon nastanka akcijskog potencijala neuron prolazi kroz razdoblje tijekom kojeg je ponovno pokretanje impulsa otežano ili privremeno nemoguće.

Apsolutno refraktorno razdoblje

Tijekom apsolutnog refraktornog razdoblja novi akcijski potencijal ne može se pokrenuti u već aktiviranom dijelu membrane, bez obzira na jačinu podražaja.

Glavni je razlog inaktivacija naponski ovisnih natrijevih kanala. Oni se moraju vratiti u stanje iz kojeg se mogu ponovno aktivirati.

Relativno refraktorno razdoblje

Tijekom relativnog refraktornog razdoblja novi akcijski potencijal može nastati, ali je obično potreban snažniji podražaj.

U tom se razdoblju membrana još oporavlja, a povećana propusnost za kalij može održavati potencijal na negativnijoj vrijednosti.

Refraktorna razdoblja:

6. Kako se akcijski potencijal širi duž aksona?

Akcijski potencijal ne ostaje na mjestu na kojem je nastao. Lokalna električna struja iz aktiviranog dijela membrane depolarizira susjedni dio aksona. Ako susjedni dio dosegne prag, u njemu nastaje novi akcijski potencijal.

Ponavljanjem tog procesa signal se širi duž aksona bez postupnog smanjivanja amplitude pojedinačnih akcijskih potencijala.

Nemijelinizirani aksoni

U nemijeliniziranim aksonima akcijski potencijal obnavlja se duž velikog dijela membrane. Brzina provođenja ovisi, među ostalim, o promjeru aksona i električnim svojstvima membrane.

Mijelinizirani aksoni

Mnogi aksoni obavijeni su mijelinskom ovojnicom koja djeluje kao električni izolator. Između segmenata mijelina nalaze se Ranvierovi čvorovi, na kojima se nalazi velika koncentracija određenih naponski ovisnih ionskih kanala.

U mijeliniziranim aksonima akcijski potencijal obnavlja se pretežno na tim čvorovima. Takav se način provođenja naziva **saltatorno provođenje**, jer se signal funkcionalno širi od jednog čvora do sljedećeg.

Mijelinizacija može znatno povećati brzinu provođenja i smanjiti energiju potrebnu za održavanje ionskih gradijenata.

7. Kako se akcijski potencijal povezuje sa sinaptičkim prijenosom?

Kada akcijski potencijal dosegne završetak aksona, može pokrenuti komunikaciju s drugom stanicom.

U kemijskoj sinapsi proces se odvija u nekoliko koraka:

1. Akcijski potencijal dolazi do sinaptičkog završetka.

2. Depolarizacija otvara naponski ovisne kalcijeve kanale.

3. Kalcijevi ioni ulaze u sinaptički završetak.

4. Kalcij potiče spajanje sinaptičkih vezikula s membranom.

5. Neurotransmiteri se oslobađaju u sinaptičku pukotinu.

6. Neurotransmiteri se vežu na receptore ciljne stanice.

7. Aktivacija receptora mijenja aktivnost ciljne stanice.

Učinak ovisi o neurotransmiteru, vrsti receptora i svojstvima ciljne stanice. Signal može povećati ili smanjiti vjerojatnost nastanka akcijskog potencijala u sljedećem neuronu.

Akcijski potencijal tako povezuje električno provođenje unutar neurona s kemijskom komunikacijom između stanica.

8. Kako se informacijama kodira jačina podražaja?

Budući da akcijski potencijal slijedi načelo „sve ili ništa”, jačina podražaja ne kodira se jednostavnim povećanjem amplitude pojedinog impulsa.

U mnogim neuronskim sustavima važna je **učestalost akcijskih potencijala**. Snažniji podražaj može izazvati češće impulse u određenom vremenu.

Informacije se mogu kodirati i:

Odnos između jačine podražaja i učestalosti impulsa nije jednak u svim sustavima. Ovisi o svojstvima receptora, neurona i mreže u kojoj se informacija obrađuje.

9. Povezanost akcijskog potencijala s učenjem i ponašanjem

Akcijski potencijali omogućuju prijenos informacija u živčanom sustavu, ali složeni psihički procesi ne mogu se objasniti jednim impulsom ili aktivnošću samo jednog neurona.

Učenje, pamćenje, emocije i donošenje odluka uključuju aktivnost velikog broja međusobno povezanih neurona. Njihova komunikacija može se mijenjati ovisno o iskustvu, a promjene u sinaptičkoj učinkovitosti pridonose prilagodbi neuronskih mreža.

Akcijski potencijali važni su jer omogućuju da se informacije prenose kroz te mreže. Ipak, sadržaj nekog sjećanja ili emocionalnog iskustva nije pohranjen u jednom akcijskom potencijalu, nego je povezan s organizacijom i aktivnošću složenih neuronskih sustava.

Razumijevanje akcijskog potencijala zato predstavlja osnovu za proučavanje neuronske komunikacije, ali za objašnjenje psihičkih procesa potrebno ga je povezati sa sinapsama, neurotransmiterima, neuronskim mrežama i plastičnošću živčanog sustava.

Sažetak

Akcijski potencijal kratkotrajna je promjena membranskog potencijala koja omogućuje prijenos signala duž aksona. Nastaje kada depolarizacija dosegne prag i aktivira naponski ovisne natrijeve kanale. Nakon brze depolarizacije slijede repolarizacija i često naknadna hiperpolarizacija, u kojima važnu ulogu imaju kalijevi kanali.

Refraktorno razdoblje ograničava učestalost impulsa i pridonosi usmjerenom provođenju. U mijeliniziranim aksonima saltatorno provođenje omogućuje brži prijenos signala. Kada akcijski potencijal dosegne kemijsku sinapsu, može potaknuti oslobađanje neurotransmitera i promijeniti aktivnost sljedeće stanice.

Akcijski potencijal temeljni je mehanizam neuronske komunikacije, a njegova uloga u složenim psihičkim procesima ostvaruje se kroz koordiniranu aktivnost neuronskih mreža.

Povezane lekcije

Izvori i literatura

1. Kandel, E. R., Koester, J. D., Mack, S. H. i Siegelbaum, S. A. (ur.). (2021). *Principles of Neural Science* (6. izd.). McGraw Hill.

2. Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., LaMantia, A.-S., Mooney, R. D., Platt, M. L., & White, L. E. (2018). *Neuroscience* (6. izd.). Oxford University Press.

3. Hodgkin, A. L., & Huxley, A. F. (1952). A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. *The Journal of Physiology, 117*(4), 500–544. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1952.sp004764

4. Huxley, A. F., & Stämpfli, R. (1949). Evidence for saltatory conduction in peripheral myelinated nerve fibres. *The Journal of Physiology, 108*(3), 315–339. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1949.sp004335

5. Hille, B. (2001). *Ion Channels of Excitable Membranes* (3rd ed.). Sinauer Associates.

6. Südhof, T. C. (2013). Neurotransmitter release: The last millisecond in the life of a synaptic vesicle. *Neuron*, 80(3), 675–690. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.10.022

7. Bean, B. P. (2007). The action potential in mammalian central neurons. *Nature Reviews Neuroscience, 8*, 451–465. https://doi.org/10.1038/nrn2148